Bu məqalə “Antimikrob istifadəsi, antimikrob müqaviməti və qida heyvanlarının mikrobiomu” adlı tədqiqat mövzusunun bir hissəsidir. Bütün 13 məqaləyə baxın
Üzvi turşular heyvan yeminə əlavə kimi yüksək tələbatda qalmaqdadır. Bu günə qədər diqqət qida təhlükəsizliyinə, xüsusən də quş ətində və digər heyvanlarda qida yolu ilə keçən patogenlərin yayılmasının azaldılmasına yönəlmişdir. Hal-hazırda bir neçə üzvi turşu öyrənilir və ya artıq kommersiya məqsədli istifadədədir. Geniş şəkildə öyrənilən bir çox üzvi turşular arasında qarışqa turşusu onlardan biridir. Qarışqa turşusu yemdə və qəbul edildikdən sonra mədə-bağırsaq traktında Salmonella və digər qida yolu ilə keçən patogenlərin mövcudluğunu məhdudlaşdırmaq üçün quş pəhrizlərinə əlavə olunur. Qarışqa turşusunun ev sahibi və qida yolu ilə keçən patogenlərə effektivliyi və təsiri anlayışı artdıqca, qarışqa turşusunun mövcudluğunun Salmonella-da spesifik yolları tetikleyebileceği aydınlaşır. Qarışqa turşusu mədə-bağırsaq traktına daxil olduqda və yalnız mədə-bağırsaq traktında artıq kolonizasiya edən Salmonella ilə deyil, həm də bağırsağın öz mikrob florası ilə qarşılıqlı təsir göstərdikdə bu reaksiya daha mürəkkəbləşə bilər. İcmalda qarışqa turşusu ilə müalicə olunmuş quş əti və yemin mikrobiomu ilə bağlı mövcud nəticələr və gələcək tədqiqatlar üçün perspektivlər araşdırılacaq.
Həm heyvandarlıq, həm də quşçuluq istehsalında çətinlik qida təhlükəsizliyi risklərini məhdudlaşdırarkən böyüməni və məhsuldarlığı optimallaşdıran idarəetmə strategiyaları hazırlamaqdır. Tarixən, subterapevtik konsentrasiyalarda antibiotiklərin tətbiqi heyvanların sağlamlığını, rifahını və məhsuldarlığını yaxşılaşdırmışdır (1-3). Təsir mexanizmi baxımından, subinhibitor konsentrasiyalarda tətbiq edilən antibiotiklərin mədə-bağırsaq (Mİ) florasını və öz növbəsində onların ev sahibi ilə qarşılıqlı təsirini modulyasiya etməklə ev sahibinin reaksiyalarını vasitəçilik etdiyi irəli sürülmüşdür (3). Bununla belə, antibiotikə davamlı qida yolu ilə keçən patogenlərin potensial yayılması və onların insanlarda antibiotikə davamlı infeksiyalarla potensial əlaqəsi ilə bağlı davam edən narahatlıqlar qida heyvanlarında antibiotik istifadəsinin tədricən dayandırılmasına səbəb olmuşdur (4-8). Buna görə də, bu tələblərin ən azı bir hissəsini (heyvan sağlamlığının, rifahının və məhsuldarlığının yaxşılaşdırılması) ödəyən yem əlavələrinin və təkmilləşdiricilərinin hazırlanması həm akademik tədqiqat, həm də kommersiya inkişafı baxımından böyük maraq doğurur (5, 9). Heyvan qidası bazarına müxtəlif kommersiya yem əlavələri, o cümlədən probiotiklər, prebiotiklər, müxtəlif bitki mənbələrindən alınan efir yağları və əlaqəli birləşmələr və aldehidlər kimi kimyəvi maddələr daxil olmuşdur (10-14). Quşçuluqda geniş istifadə olunan digər kommersiya yem əlavələrinə bakteriofaqlar, sink oksidi, ekzogen fermentlər, rəqabətli xaricetmə məhsulları və turşu birləşmələri daxildir (15, 16).
Mövcud kimyəvi yem əlavələri arasında aldehidlər və üzvi turşular tarixən ən çox öyrənilən və istifadə edilən birləşmələr olmuşdur (12, 17–21). Üzvi turşular, xüsusən də qısa zəncirli yağ turşuları (SCFA), patogen bakteriyaların tanınmış antaqonistləridir. Bu üzvi turşular yalnız yem matrisində patogenlərin mövcudluğunu məhdudlaşdırmaq üçün deyil, həm də mədə-bağırsaq funksiyasına aktiv təsir göstərmək üçün yem əlavələri kimi istifadə olunur (17, 20–24). Bundan əlavə, SCFA-lar həzm sistemində bağırsaq florası tərəfindən fermentasiya yolu ilə istehsal olunur və bəzi probiotiklərin və prebiotiklərin mədə-bağırsaq traktında qəbul edilən patogenlərə qarşı mübarizə aparmaq qabiliyyətində mexaniki rol oynadığı düşünülür (21, 23, 25).
İllər ərzində müxtəlif qısa zəncirli yağ turşuları (QZYA) yem əlavələri kimi çox diqqət çəkmişdir. Xüsusilə, propionat, butirat və format çoxsaylı tədqiqatların və kommersiya tətbiqlərinin mövzusu olmuşdur (17, 20, 21, 23, 24, 26). İlk tədqiqatlar heyvan və quş yemində qida yolu ilə keçən patogenlərin idarə olunmasına yönəlmiş olsa da, daha yeni tədqiqatlar diqqəti heyvanların performansının və mədə-bağırsaq sağlamlığının ümumi yaxşılaşdırılmasına yönəltmişdir (20, 21, 24). Asetat, propionat və butirat üzvi turşu yem əlavələri kimi çox diqqət çəkmişdir ki, bunlar arasında qarışqa turşusu da perspektivli namizəddir (21, 23). Qarışqa turşusunun qida təhlükəsizliyi aspektlərinə, xüsusən də mal-qara yemində qida yolu ilə keçən patogenlərin yayılmasının azaldılmasına böyük diqqət yetirilmişdir. Bununla belə, digər mümkün istifadələr də nəzərdən keçirilir. Bu icmalın ümumi məqsədi qarışqa turşusunun mal-qara yemini yaxşılaşdıran vasitə kimi tarixini və mövcud vəziyyətini araşdırmaqdır (Şəkil 1). Bu tədqiqatda biz qarışqa turşusunun antibakterial mexanizmini araşdıracağıq. Bundan əlavə, onun mal-qara və quşçuluq üzərindəki təsirlərini daha yaxından nəzərdən keçirəcək və effektivliyini artırmaq üçün mümkün üsulları müzakirə edəcəyik.
Şəkil 1. Bu icmalda əhatə olunan mövzuların zehn xəritəsi. Xüsusilə, aşağıdakı ümumi məqsədlərə yönəlmişdir: qarışqa turşusunun mal-qara yemini yaxşılaşdıran vasitə kimi tarixini və mövcud vəziyyətini, qarışqa turşusunun antimikrob mexanizmlərini və istifadəsinin heyvan və quş sağlamlığına təsirini, eləcə də effektivliyi artırmaq üçün potensial metodları təsvir etmək.
Mal-qara və quşçuluq üçün yem istehsalı, taxılın fiziki emalı (məsələn, hissəcik ölçüsünü azaltmaq üçün üyütmə), qranullaşdırma üçün istilik emalı və heyvanın xüsusi qida ehtiyaclarından asılı olaraq pəhrizə çoxsaylı qida maddələrinin əlavə edilməsi (27) daxil olmaqla bir neçə mərhələni əhatə edən mürəkkəb bir əməliyyatdır. Bu mürəkkəbliyi nəzərə alsaq, yem emalının taxılın yem dəyirmanına çatmazdan əvvəl, üyüdülmə zamanı və sonradan mürəkkəb yem rasionlarında daşınması və bəslənməsi zamanı müxtəlif ətraf mühit amillərinə məruz qalması təəccüblü deyil (9, 21, 28). Beləliklə, illər ərzində yemdə yalnız bakteriyalar deyil, həm də bakteriofaqlar, göbələklər və mayalar da daxil olmaqla çox müxtəlif mikroorqanizmlər qrupu müəyyən edilmişdir (9, 21, 28-31). Bu çirkləndiricilərin bəziləri, məsələn, müəyyən göbələklər, heyvanlar üçün sağlamlıq riski yaradan mikotoksinlər istehsal edə bilər (32-35).
Bakteriya populyasiyaları nisbətən müxtəlif ola bilər və müəyyən dərəcədə mikroorqanizmlərin təcrid edilməsi və identifikasiyası üçün istifadə olunan müvafiq metodlardan, eləcə də nümunənin mənbəyindən asılıdır. Məsələn, mikrob tərkib profili qranullaşdırma ilə əlaqəli istilik emalından əvvəl fərqlənə bilər (36). Klassik kultivasiya və lövhə örtük üsulları müəyyən məlumat versə də, 16S rRNA geninə əsaslanan növbəti nəsil ardıcıllıqla müəyyənləşdirmə (NGS) metodunun son tətbiqi yem mikrobiom icmasının daha əhatəli qiymətləndirilməsini təmin etmişdir (9). Solanki və digərləri (37) həşəratlara qarşı mübarizə aparan fumiqant olan fosfinin iştirakı ilə bir müddət saxlanılan buğda dənələrinin bakterial mikrobiomunu araşdırdıqda, mikrobiomun yığımdan sonra və 3 aylıq saxlama müddətindən sonra daha müxtəlif olduğunu aşkar etdilər. Bundan əlavə, Solanki və digərləri... (37) (37) buğda dənələrində dominant filaların Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes və Planctomyces, dominant cinslərin Bacillus, Erwinia və Pseudomonas, Enterobacteriaceae olduğunu və kiçik bir nisbətdə Enterobacteriaceae olduğunu nümayiş etdirdi. Taksonomik müqayisələrə əsasən, onlar fosfin fumiqasiyasının bakteriya populyasiyalarını əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdirdiyi, lakin göbələk müxtəlifliyinə təsir etmədiyi qənaətinə gəldilər.
Solanki və digərləri (37) mikrobiomda Enterobacteriaceae aşkarlanmasına əsasən yem mənbələrində ictimai səhiyyə problemlərinə səbəb ola biləcək qida mənşəli patogenlərin də ola biləcəyini göstərdilər. Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 və Listeria monocytogenes kimi qida mənşəli patogenlər heyvan yemi və silosla əlaqələndirilmişdir (9, 31, 38). Heyvan və quş yemində digər qida mənşəli patogenlərin davamlılığı hazırda məlum deyil. Ge və digərləri (39) 200-dən çox heyvan yemi tərkib hissəsini yoxlamış və Salmonella, E. coli və Enterococci təcrid etmiş, lakin E. coli O157:H7 və ya Campylobacter aşkar etməmişdir. Lakin, quru yem kimi matrislər patogen E. coli mənbəyi kimi xidmət edə bilər. 2016-cı ildə insan xəstəlikləri ilə əlaqəli Şiqa toksini istehsal edən Escherichia coli (STEC) seroqrupları O121 və O26-nın yayılmasının mənbəyini izləyərkən, Crowe və digərləri (40) klinik izolatları qida məhsullarından əldə edilən izolatlarla müqayisə etmək üçün bütün genom ardıcıllığından istifadə etdilər. Bu müqayisəyə əsasən, onlar ehtimal olunan mənbənin un dəyirmanlarından alınan aşağı nəmlikli xam buğda unu olduğu qənaətinə gəldilər. Buğda ununun aşağı nəmlik miqdarı, STEC-in aşağı nəmlikli heyvan yemində də yaşaya biləcəyini göstərir. Lakin, Crowe və digərlərinin (40) qeyd etdiyi kimi, un nümunələrindən STEC-in təcrid edilməsi çətindir və kifayət qədər sayda bakteriya hüceyrəsini bərpa etmək üçün immunomaqnit ayırma metodlarını tələb edir. Oxşar diaqnostik proseslər heyvan yemində nadir qida mənşəli patogenlərin aşkarlanmasını və təcrid olunmasını da çətinləşdirə bilər. Aşkarlama çətinliyi, həmçinin bu patogenlərin aşağı nəmlikli matrislərdə uzun müddət qalması ilə bağlı ola bilər. Forghani və digərləri (41) otaq temperaturunda saxlanılan və enterohemorragik Escherichia coli (EHEC) seroqrupları O45, O121 və O145 və Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis və S. Anatum) qarışığı ilə peyvənd edilmiş buğda ununun 84 və 112-ci günlərdə ölçülə biləcəyini və 24 və 52-ci həftələrdə hələ də aşkar edilə biləcəyini nümayiş etdirdi.
Tarixən, Campylobacter heç vaxt ənənəvi becərmə üsulları ilə heyvan və quş yemindən təcrid olunmayıb (38, 39), baxmayaraq ki, Campylobacter quş əti və quş məhsullarının mədə-bağırsaq traktından asanlıqla təcrid oluna bilər (42, 43). Bununla belə, yem potensial mənbə kimi öz üstünlüklərinə malikdir. Məsələn, Alves və digərləri (44) göstəriblər ki, kökəlmiş toyuq yeminə C. jejuni peyvəndi vurulması və sonradan yemin iki fərqli temperaturda 3 və ya 5 gün saxlanması canlı C. jejuni-nin bərpasına və bəzi hallarda hətta onların çoxalmasına səbəb olub. Onlar belə bir nəticəyə gəliblər ki, C. jejuni quş yemində mütləq yaşaya bilər və buna görə də toyuqlar üçün potensial infeksiya mənbəyi ola bilər.
Heyvan və quş yemlərinin Salmonella ilə çirklənməsi keçmişdə çox diqqət çəkib və yem üçün xüsusi olaraq tətbiq olunan aşkarlama metodlarının hazırlanması və daha effektiv nəzarət tədbirlərinin tapılması üçün davamlı səylərin mərkəzində qalır (12, 26, 30, 45–53). İllər ərzində bir çox tədqiqatlar müxtəlif yem müəssisələrində və yem fabriklərində Salmonella-nın təcrid olunmasını və xarakteristikasını araşdırıb (38, 39, 54–61). Ümumilikdə, bu tədqiqatlar göstərir ki, Salmonella müxtəlif yem tərkib hissələrindən, yem mənbələrindən, yem növlərindən və yem istehsalı əməliyyatlarından təcrid edilə bilər. Yayılma nisbətləri və təcrid olunmuş dominant Salmonella serotipləri də müxtəlifdir. Məsələn, Li və digərləri (57) Salmonella spp.-nin mövcudluğunu təsdiqləyiblər. 2002-2009-cu illər arasında məlumat toplama dövründə tam heyvan yemlərindən, yem tərkib hissələrindən, ev heyvanları üçün qidalardan, ev heyvanları üçün şirniyyatlardan və ev heyvanları üçün əlavələrdən toplanan 2058 nümunənin 12,5%-də aşkar edilib. Bundan əlavə, müsbət nəticə göstərən Salmonella nümunələrinin 12,5%-də aşkarlanan ən çox yayılmış serotiplər S. Senftenberg və S. Montevideo (57) idi. Texasda hazır yeməli qidalar və heyvan yeminin əlavə məhsulları üzərində aparılan bir araşdırmada Hsieh və digərləri (58) Salmonella-nın ən yüksək yayılmasının balıq ununda, ardınca heyvan zülallarında olduğunu, ən çox yayılmış serotiplər isə S. Mbanka və S. Montevideo olduğunu bildirdilər. Yem fabrikləri həmçinin tərkib hissələrinin qarışdırılması və əlavə edilməsi zamanı yem çirklənməsinin bir neçə potensial nöqtəsini təqdim edir (9, 56, 61). Magossi və digərləri (61) ABŞ-da yem istehsalı zamanı çoxsaylı çirklənmə nöqtələrinin baş verə biləcəyini nümayiş etdirə bildilər. Əslində, Magossi və digərləri (61) ABŞ-ın səkkiz ştatında 11 yem fabrikində (cəmi 12 nümunə götürmə yeri) ən azı bir müsbət Salmonella kulturası tapdılar. Yemlərin daşınması, daşınması və gündəlik qidalanma zamanı Salmonella ilə çirklənmə potensialını nəzərə alsaq, heyvan istehsalı dövrü ərzində mikrob çirklənməsini azalda və aşağı səviyyədə saxlaya bilən yem əlavələri hazırlamaq üçün əhəmiyyətli səylərin göstərilməsi təəccüblü deyil.
Salmonella-nın qarışqa turşusuna spesifik reaksiya mexanizmi haqqında az məlumat var. Lakin, Huang və digərləri (62) qarışqa turşusunun məməlilərin nazik bağırsağında mövcud olduğunu və Salmonella spp.-nin qarışqa turşusu istehsal edə biləcəyini göstərdilər. Huang və digərləri (62) Salmonella virulentlik genlərinin ifadəsini aşkar etmək üçün əsas yolların bir sıra delesiya mutantlarından istifadə etdilər və formatın Salmonella-nın Hep-2 epitel hüceyrələrinə hücum etməsinə səbəb olmaq üçün yayıla bilən siqnal kimi çıxış edə biləcəyini aşkar etdilər. Bu yaxınlarda Liu və digərləri (63) Salmonella typhimurium-dan pH 7.0-da spesifik format kanalı kimi fəaliyyət göstərən, lakin yüksək xarici pH-da passiv ixrac kanalı və ya aşağı pH-da ikinci dərəcəli aktiv format/hidrogen ionu idxal kanalı kimi də fəaliyyət göstərə bilən bir format daşıyıcısı FocA-nı təcrid etdilər. Lakin, bu tədqiqat S. Typhimurium-un yalnız bir serotipi üzərində aparılmışdır. Bütün serotiplərin qarışqa turşusuna oxşar mexanizmlərlə reaksiya verib-vermədiyi sual olaraq qalır. Bu, gələcək tədqiqatlarda həll edilməli olan vacib bir tədqiqat sualı olaraq qalır. Nəticələrdən asılı olmayaraq, yemdə Salmonella səviyyəsini azaltmaq üçün turşu əlavələrinin istifadəsi üçün ümumi tövsiyələr hazırlayarkən, skrininq təcrübələrində birdən çox Salmonella serotipindən və ya hətta hər bir serotipin birdən çox ştammından istifadə etmək məqsədəuyğundur. Eyni serotipin müxtəlif alt qruplarını ayırd etmək üçün ştammları kodlaşdırmaq üçün genetik barkodlaşdırmadan istifadə kimi yeni yanaşmalar (9, 64), nəticələrə və fərqlərin təfsirinə təsir göstərə biləcək daha incə fərqləri müəyyən etmək imkanı təqdim edir.
Formatın kimyəvi təbiəti və dissosiasiya forması da vacib ola bilər. Bir sıra tədqiqatlarda Beyer və digərləri (65–67) Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni və Campylobacter coli-nin inhibisyonunun dissosiasiya olunmuş qarışqa turşusunun miqdarı ilə əlaqəli olduğunu və pH-dan və ya dissosiasiya olunmamış qarışqa turşusundan asılı olmadığını nümayiş etdirdilər. Bakteriyaların məruz qaldığı formanın kimyəvi forması da vacib görünür. Kovanda və digərləri (68) bir neçə Qram-mənfi və Qram-müsbət orqanizmi skrininq etdi və natrium formatın (500–25000 mq/L) minimum inhibitor konsentrasiyalarını (MİK) və natrium format və sərbəst formatın qarışığını (40/60 m/v; 10–10000 mq/L) müqayisə etdilər. MİK dəyərlərinə əsaslanaraq, onlar natrium formatın yalnız Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis və Streptococcus pneumoniae-yə qarşı inhibitor təsir göstərdiyini, lakin Escherichia coli, Salmonella typhimurium və ya Enterococcus faecalis-ə qarşı olmadığını müəyyən etdilər. Bunun əksinə olaraq, natrium format və sərbəst natrium format qarışığı bütün orqanizmlərə qarşı inhibitor təsir göstərdi və bu da müəllifləri sərbəst qarışqa turşusunun əksər antimikrob xüsusiyyətlərə malik olduğu qənaətinə gəlməyə vadar etdi. MİK dəyərlərinin diapazonunun qarışıq formulda mövcud olan qarışqa turşusu səviyyəsi və 100% qarışqa turşusuna reaksiya ilə əlaqəli olub-olmadığını müəyyən etmək üçün bu iki kimyəvi formanın müxtəlif nisbətlərini araşdırmaq maraqlı olardı.
Gomez-Garcia və başqaları (69) donuzlardan əldə edilən Escherichia coli, Salmonella və Clostridium perfringens-in çoxsaylı izolyatlarına qarşı efir yağlarının və üzvi turşuların (məsələn, qarışqa turşusu) kombinasiyalarını sınaqdan keçirdilər. Onlar formaldehiddən müsbət nəzarət kimi istifadə edərək, qarışqa turşusu da daxil olmaqla altı üzvi turşunun və altı efir yağının donuz izolyatlarına qarşı effektivliyini sınaqdan keçirdilər. Gomez-García və başqaları (69) qarışqa turşusunun Escherichia coli (600 və 2400 ppm, 4), Salmonella (600 və 2400 ppm, 4) və Clostridium perfringens (1200 və 2400 ppm, 2)-yə qarşı MIC50, MBC50 və MIC50/MBC50-ni təyin etdilər ki, bunlar arasında qarışqa turşusunun bütün üzvi turşulardan E. coli və Salmonella-ya qarşı daha təsirli olduğu aşkar edildi. (69) Qarışqa turşusu kiçik molekulyar ölçüsü və uzun zənciri sayəsində Escherichia coli və Salmonella bakteriyalarına qarşı təsirlidir (70).
Beyer və digərləri donuzlardan təcrid olunmuş Campylobacter ştammlarını (66) və quş ətindən təcrid olunmuş Campylobacter jejuni ştammlarını (67) araşdırdılar və göstərdilər ki, qarışqa turşusu digər üzvi turşular üçün ölçülmüş MIC reaksiyalarına uyğun konsentrasiyalarda dissosiasiya olunur. Lakin, qarışqa turşusu da daxil olmaqla, bu turşuların nisbi potensialı şübhə altına alınıb, çünki Campylobacter bu turşuları substrat kimi istifadə edə bilər (66, 67). C. jejuni-nin turşu istifadəsi təəccüblü deyil, çünki onun qeyri-qlikolitik metabolizmə malik olduğu göstərilib. Beləliklə, C. jejuni karbohidrat katabolizmi üçün məhdud qabiliyyətə malikdir və enerji metabolizması və biosintetik aktivliyinin çox hissəsi üçün amin turşularından və üzvi turşulardan qlükoneogenezə əsaslanır (71, 72). Line və digərləri tərəfindən aparılan erkən tədqiqat (73) 190 karbon mənbəyindən ibarət fenotipik massivdən istifadə etdi və göstərdi ki, C. jejuni 11168(GS) üzvi turşuları karbon mənbəyi kimi istifadə edə bilər, bunların əksəriyyəti trikarboksilik turşu dövrünün ara məhsullarıdır. Wagli və digərləri tərəfindən aparılan əlavə tədqiqatlar. (74) fenotipik karbon istifadə massivindən istifadə edərək göstərdi ki, onların tədqiqatında araşdırılan C. jejuni və E. coli ştammları üzvi turşular üzərində karbon mənbəyi kimi böyüməyə qadirdir. Format C. jejuni tənəffüs enerjisi metabolizması üçün əsas elektron donorudur və buna görə də C. jejuni üçün əsas enerji mənbəyidir (71, 75). C. jejuni, formatı karbon qazına, protonlara və elektronlara oksidləşdirən və tənəffüs üçün elektron donoru kimi xidmət edən membranla əlaqəli format dehidrogenaz kompleksi vasitəsilə formatdan hidrogen donoru kimi istifadə edə bilir (72).
Qarışqa turşusunun antimikrob yem yaxşılaşdırıcısı kimi uzun müddət istifadə tarixi var, lakin bəzi həşəratlar antimikrob müdafiə kimyəvi maddəsi kimi istifadə üçün qarışqa turşusu da istehsal edə bilərlər. Rossini və digərləri (76) qarışqa turşusunun təxminən 350 il əvvəl Rey (77) tərəfindən təsvir edilən qarışqaların turşu şirəsinin tərkib hissəsi ola biləcəyini irəli sürmüşlər. O vaxtdan bəri, qarışqalarda və digər həşəratlarda qarışqa turşusu istehsalı haqqında anlayışımız xeyli artmışdır və indi bu prosesin həşəratlarda mürəkkəb toksin müdafiə sisteminin bir hissəsi olduğu məlumdur (78). Müxtəlif həşərat qrupları, o cümlədən sancmayan arılar, uclu qarışqalar (Hymenoptera: Apidae), torpaq böcəkləri (Galerita lecontei və G. janus), sancmayan qarışqalar (Formicinae) və bəzi güvə sürfələri (Lepidoptera: Myrmecophaga), qoruyucu kimyəvi maddə kimi qarışqa turşusu istehsal etdikləri məlumdur (76, 78–82).
Qarışqalar, bəlkə də, ən yaxşı xarakterizə olunur, çünki onlar əsasən qarışqa turşusundan ibarət zəhəri püskürtməyə imkan verən xüsusi dəliklər olan asidositlərə malikdirlər (82). Qarışqalar serindən xəbərçi kimi istifadə edir və zəhər vəzilərində çox miqdarda formate saxlayırlar ki, bu da ev sahibi qarışqaları formate püskürənə qədər onun sitotoksikliyindən qorumaq üçün kifayət qədər izolyasiya olunmuşdur (78, 83). Onların ifraz etdiyi qarışqa turşusu (1) digər qarışqaları cəlb etmək üçün həyəcan feromonu kimi xidmət edə bilər; (2) rəqiblərə və yırtıcılara qarşı müdafiə kimyəvi maddəsi ola bilər; və (3) yuva materialının bir hissəsi kimi qətranla birləşdirildikdə göbələk əleyhinə və antibakterial agent kimi çıxış edə bilər (78, 82, 84–88). Qarışqalar tərəfindən istehsal edilən qarışqa turşusu antimikrob xüsusiyyətlərə malikdir və bu da onun topikal əlavə kimi istifadə edilə biləcəyini göstərir. Bu, qətrana sintetik qarışqa turşusu əlavə edən və göbələk əleyhinə aktivliyi əhəmiyyətli dərəcədə yaxşılaşdıran Bruch və digərləri (88) tərəfindən nümayiş etdirilmişdir. Qarışqa turşusunun effektivliyinin və onun bioloji faydasının daha bir sübutu, mədə turşusu istehsal edə bilməyən nəhəng qarışqayeyənlərin alternativ həzm turşusu kimi özlərini konsentratlaşdırılmış qarışqa turşusu ilə təmin etmək üçün qarışqa turşusu olan qarışqaları istehlak etməsidir (89).
Qarışqa turşusunun kənd təsərrüfatında praktik istifadəsi uzun illərdir nəzərdən keçirilmiş və öyrənilmişdir. Xüsusilə, qarışqa turşusu heyvan yeminə və silosa əlavə kimi istifadə edilə bilər. Həm bərk, həm də maye formada natrium format bütün heyvan növləri, istehlakçılar və ətraf mühit üçün təhlükəsiz hesab olunur (90). Onların qiymətləndirməsinə əsasən (90), bütün heyvan növləri üçün 10.000 mq qarışqa turşusu ekvivalenti/kq yem maksimum konsentrasiyası, donuzlar üçün isə 12.000 mq qarışqa turşusu ekvivalenti/kq yem maksimum konsentrasiyası təhlükəsiz hesab edilmişdir. Qarışqa turşusunun heyvan yemini yaxşılaşdıran kimi istifadəsi uzun illərdir öyrənilir. Heyvan və quş yemində silos qoruyucusu və antimikrob agenti kimi kommersiya dəyəri olduğu düşünülür.
Turşular kimi kimyəvi əlavələr həmişə silos istehsalında və yem idarəçiliyində ayrılmaz element olmuşdur (91, 92). Borreani və digərləri (91) qeyd etmişlər ki, yüksək keyfiyyətli silos istehsalının optimallaşdırılması üçün mümkün qədər çox quru maddəni saxlayarkən yem keyfiyyətini qorumaq lazımdır. Belə optimallaşdırmanın nəticəsi siloslama prosesinin bütün mərhələlərində itkilərin minimuma endirilməsidir: silosdakı ilkin aerob şəraitdən tutmuş silosun sonrakı fermentasiyasına, saxlanmasına və yemləmə üçün silosun yenidən açılmasına qədər. Sahə silosu istehsalını və sonrakı silos fermentasiyasını optimallaşdırmaq üçün spesifik üsullar başqa yerdə ətraflı müzakirə edilmişdir (91, 93-95) və burada ətraflı müzakirə olunmayacaq. Əsas problem silosda oksigen olduqda maya və kiflərin yaratdığı oksidləşdirici pisləşmədir (91, 92). Buna görə də, korlanmanın mənfi təsirlərinin qarşısını almaq üçün bioloji aşılayıcılar və kimyəvi əlavələr tətbiq edilmişdir (91, 92). Silos əlavələri ilə bağlı digər mülahizələr silosda mövcud ola biləcək patogenlərin (məsələn, patogen E. coli, Listeria və Salmonella), eləcə də mikotoksin istehsal edən göbələklərin yayılmasının məhdudlaşdırılmasını əhatə edir (96–98).
Mack və digərləri (92) turşu əlavələrini iki kateqoriyaya ayırdılar. Propion, sirkə, sorbin və benzoik turşuları kimi turşular, maya və kiflərin böyüməsini məhdudlaşdırmaqla kərpic heyvanlarına verildikdə silosun aerob stabilliyini qoruyur (92). Mack və digərləri (92) qarışqa turşusunu digər turşulardan ayırdılar və silos zülalının bütövlüyünü qoruyarkən klostridiya və korlanma mikroorqanizmlərini inhibə edən birbaşa turşulaşdırıcı hesab etdilər. Təcrübədə onların duz formaları duzsuz formada turşuların aşındırıcı xüsusiyyətlərindən qaçınmaq üçün ən çox yayılmış kimyəvi formalardır (91). Bir çox tədqiqat qrupları həmçinin qarışqa turşusunu silos üçün turşu əlavəsi kimi araşdırıblar. Qarışqa turşusu sürətli turşulaşdırma potensialı və silosun zülal və suda həll olan karbohidrat tərkibini azaldan zərərli silos mikroorqanizmlərinin böyüməsinə inhibitor təsiri ilə tanınır (99). Buna görə də, He və digərləri (92) qarışqa turşusunu silosdakı turşu əlavələri ilə müqayisə etdilər. (100) göstərmişdir ki, qarışqa turşusu Escherichia coli-ni inhibə edə və silosun pH-nı aşağı sala bilər. Turşulaşmanı və üzvi turşu istehsalını stimullaşdırmaq üçün silosa qarışqa və süd turşusu istehsal edən bakteriya kulturaları da əlavə edilmişdir (101). Əslində, Cooley və digərləri (101) silosun 3% (w/v) qarışqa turşusu ilə turşulaşdırıldıqda, süd və qarışqa turşularının istehsalının müvafiq olaraq 100 q nümunə üçün 800 və 1000 mq üzvi turşudan çox olduğunu aşkar etmişdir. Mack və digərləri (92) silos əlavəsi üzrə tədqiqat ədəbiyyatını, o cümlədən 2000-ci ildən bəri dərc olunmuş qarışqa turşusu və digər turşulara yönəlmiş və/və ya daxil edən tədqiqatları ətraflı şəkildə nəzərdən keçirmişdir. Buna görə də, bu icmal fərdi tədqiqatları ətraflı müzakirə etməyəcək, sadəcə qarışqa turşusunun kimyəvi silos əlavəsi kimi effektivliyi ilə bağlı bəzi əsas məqamları ümumiləşdirəcəkdir. Həm buferləşdirilməmiş, həm də buferləşdirilmiş qarışqa turşusu öyrənilmişdir və əksər hallarda Clostridium spp. Onun nisbi aktivliyi (karbohidrat, zülal və laktat udulması və butirat ifrazı) azalmağa meyllidir, ammonyak və butirat istehsalı azalır və quru maddənin saxlanması artır (92). Qarışqa turşusunun fəaliyyətində məhdudiyyətlər var, lakin onun digər turşularla birlikdə silos əlavəsi kimi istifadəsi bu problemlərin bəzilərini aradan qaldırır (92).
Qarışqa turşusu insan sağlamlığı üçün təhlükə yaradan patogen bakteriyaları inhibə edə bilər. Məsələn, Pauly və Tam (102) kiçik laboratoriya siloslarını üç fərqli quru maddə səviyyəsi (200, 430 və 540 q/kq) olan çovdar otu L. monocytogenes ilə peyvənd etmiş və sonra qarışqa turşusu (3 ml/kq) və ya süd turşusu bakteriyaları (8 × 105/q) və sellülolitik fermentlərlə tamamlamışdır. Onlar hər iki müalicənin aşağı quru maddə silosunda (200 q/kq) L. monocytogenes-i aşkarlanmayan səviyyələrə endirdiyini bildirmişlər. Lakin, orta quru maddə silosunda (430 q/kq), L. monocytogenes qarışqa turşusu ilə işlənmiş silosda 30 gündən sonra da aşkar edilə bilmişdir. L. monocytogenes-in azalması aşağı pH, süd turşusu və birləşdirilmiş ayrılmamış turşularla əlaqəli görünürdü. Məsələn, Pauly və Tam (102) süd turşusu və birləşdirilmiş dissosiasiya olunmamış turşu səviyyələrinin xüsusilə vacib olduğunu qeyd etdilər ki, bu da daha yüksək quru maddə tərkibli siloslardan qarışqa turşusu ilə işlənmiş mühitlərdə L. monocytogenes-də azalma müşahidə edilməməsinin səbəbi ola bilər. Oxşar tədqiqatlar gələcəkdə Salmonella və patogen E. coli kimi digər ümumi silos patogenləri üçün də aparılmalıdır. Bütün silos mikrob icmasının daha əhatəli 16S rDNT ardıcıllıq təhlili, həmçinin qarışqa turşusunun iştirakı ilə silos fermentasiyasının müxtəlif mərhələlərində baş verən ümumi silos mikrob populyasiyasında dəyişiklikləri müəyyən etməyə kömək edə bilər (103). Mikrobiom məlumatlarının əldə edilməsi silos fermentasiyasının gedişatını daha yaxşı proqnozlaşdırmaq və yüksək silos keyfiyyətini qorumaq üçün optimal aşqar kombinasiyaları hazırlamaq üçün analitik dəstək təmin edə bilər.
Taxıl əsaslı heyvan yemlərində qarışqa turşusu müxtəlif taxıl mənşəli yem matrislərində, eləcə də heyvan mənşəli məhsullar kimi müəyyən yem tərkib hissələrində patogen səviyyələrini məhdudlaşdırmaq üçün antimikrob agenti kimi istifadə olunur. Quşçuluqda və digər heyvanlarda patogen populyasiyalarına təsirləri geniş şəkildə iki kateqoriyaya bölmək olar: yemin özünün patogen populyasiyasına birbaşa təsirlər və müalicə olunmuş yemi istehlak etdikdən sonra heyvanların mədə-bağırsaq traktında koloniyalaşan patogenlərə dolayı təsirlər (20, 21, 104). Aydındır ki, bu iki kateqoriya bir-biri ilə əlaqəlidir, çünki yemdəki patogenlərin azalması heyvan yemi istehlak etdikdə kolonizasiyanın azalmasına səbəb olmalıdır. Lakin, yem matrisinə əlavə edilən müəyyən bir turşunun antimikrob xüsusiyyətlərinə yemin tərkibi və turşunun əlavə olunduğu forma kimi bir neçə amil təsir göstərə bilər (21, 105).
Tarixən, qarışqa turşusu və digər əlaqəli turşuların istifadəsi əsasən heyvan və quş yemində Salmonella bakteriyalarının birbaşa nəzarətinə yönəlmişdir (21). Bu tədqiqatların nəticələri müxtəlif dövrlərdə dərc olunmuş bir neçə icmalda ətraflı şəkildə ümumiləşdirilmişdir (18, 21, 26, 47, 104–106), buna görə də bu icmalda bu tədqiqatların yalnız bəzi əsas nəticələri müzakirə olunur. Bir neçə tədqiqat göstərir ki, yem matrislərində qarışqa turşusunun antimikrob aktivliyi qarışqa turşusunun dozasından və məruz qalma vaxtından, yem matrisinin nəmliyindən və yemdəki və heyvanın mədə-bağırsaq traktındakı bakteriya konsentrasiyasından asılıdır (19, 21, 107–109). Yem matrisinin növü və heyvan yeminin tərkib hissələrinin mənbəyi də təsir edən amillərdir. Beləliklə, bir sıra tədqiqatlar göstərir ki, Salmonella səviyyələri Heyvan məhsullarından təcrid olunmuş bakteriya toksinləri bitki məhsullarından təcrid olunmuş bakteriya toksinlərindən fərqlənə bilər (39, 45, 58, 59, 110–112). Lakin, qarışqa turşusu kimi turşulara qarşı reaksiyadakı fərqlər pəhrizdə serovarların sağ qalma müddətindəki fərqlər və pəhrizin emal olunduğu temperaturla əlaqəli ola bilər (19, 113, 114). Turşu müalicəsinə serovar reaksiyasındakı fərqlər də quşların çirklənmiş yemlə çirklənməsinə səbəb ola bilər (113, 115) və virulentlik geninin ifadəsindəki fərqlər də rol oynaya bilər (116). Turşu tolerantlığındakı fərqlər, yemlə gələn turşular kifayət qədər buferləşdirilmədikdə, öz növbəsində, mədə-bağırsaq mühitində Salmonella aşkarlanmasına təsir göstərə bilər (21, 105, 117–122). Pəhrizin fiziki forması (hissəcik ölçüsü baxımından) mədə-bağırsaq traktında qarışqa turşusunun nisbi mövcudluğuna da təsir göstərə bilər (123).
Yemə əlavə edilən qarışqa turşusunun antimikrob aktivliyini optimallaşdırmaq strategiyaları da vacibdir. Yem zavodu avadanlıqlarına potensial ziyanı və heyvan yeminin dadlılığı ilə bağlı problemləri minimuma endirmək üçün yem qarışdırmadan əvvəl yüksək çirklənməyə malik yem tərkib hissələri üçün turşunun daha yüksək konsentrasiyaları təklif edilmişdir (105). Jones (51), kimyəvi təmizləmədən əvvəl yemdə mövcud olan Salmonella bakteriyalarının kimyəvi emaldan sonra yemlə təmasda olan Salmonella bakteriyalarına nisbətən nəzarət etmək daha çətin olduğu qənaətinə gəlmişdir. Yem zavodunda emal zamanı yemin istiliklə işlənməsi, yemin Salmonella çirklənməsini məhdudlaşdırmaq üçün bir müdaxilə kimi təklif edilmişdir, lakin bu, yemin tərkibindən, hissəcik ölçüsündən və üyütmə prosesi ilə əlaqəli digər amillərdən asılıdır (51). Turşuların antimikrob aktivliyi də temperaturdan asılıdır və üzvi turşuların iştirakı ilə yüksək temperatur Salmonella bakteriyalarına sinergetik inhibitor təsir göstərə bilər, bu da Salmonella bakteriyalarının maye kulturalarında müşahidə olunur (124, 125). Salmonella ilə çirklənmiş yemlər üzərində aparılan bir neçə tədqiqat, yüksək temperaturun yem matrisindəki turşuların effektivliyini artırdığı fikrini dəstəkləyir (106, 113, 126). Amado və başqaları. (127) müxtəlif mal-qara yemlərindən təcrid olunmuş və turşulaşdırılmış mal-qara qranullarına vurulmuş Salmonella enterica və Escherichia coli-nin 10 ştammında temperatur və turşunun (qarışqa və ya süd turşusu) qarşılıqlı təsirini öyrənmək üçün mərkəzi kompozit dizayndan istifadə etmişdir. Onlar turşu və bakteriya izolyatının növü ilə yanaşı, istiliyin mikrob reduksiyasına təsir edən dominant amil olduğu qənaətinə gəlmişlər. Turşu ilə sinergetik təsir hələ də üstünlük təşkil edir, buna görə də daha aşağı temperatur və turşu konsentrasiyalarından istifadə etmək olar. Bununla belə, onlar həmçinin qeyd etmişlər ki, qarışqa turşusu istifadə edildikdə sinergetik təsirlər həmişə müşahidə olunmur və bu da onları daha yüksək temperaturda qarışqa turşusunun buxarlanması və ya yem matrisi komponentlərinin buferləşdirmə təsirlərinin amil olduğuna şübhə etməyə vadar etmişdir.
Heyvanlara yem verməzdən əvvəl yemin raf ömrünü məhdudlaşdırmaq, yemləmə zamanı heyvanın bədəninə qida yolu ilə keçən patogenlərin daxil olmasının qarşısını almağın bir yoludur. Lakin, yemdəki turşu mədə-bağırsaq traktına daxil olduqdan sonra, antimikrob təsirini göstərməyə davam edə bilər. Mədə-bağırsaq traktında ekzogen şəkildə tətbiq olunan turşu maddələrin antimikrob aktivliyi mədə turşusunun konsentrasiyası, mədə-bağırsaq traktının aktiv sahəsi, mədə-bağırsaq traktının pH və oksigen miqdarı, heyvanın yaşı və mədə-bağırsaq mikrob populyasiyasının nisbi tərkibi (mədə-bağırsaq traktının yerləşməsindən və heyvanın yetkinliyindən asılıdır) daxil olmaqla müxtəlif amillərdən asılı ola bilər (21, 24, 128–132). Bundan əlavə, mədə-bağırsaq traktındakı anaerob mikroorqanizmlərin rezident populyasiyası (monoqastrik heyvanların yetkinləşdikcə aşağı həzm traktında dominant hala gəlir) fermentasiya yolu ilə üzvi turşular istehsal edir ki, bu da öz növbəsində mədə-bağırsaq traktına daxil olan keçici patogenlərə antaqonist təsir göstərə bilər (17, 19–21).
İlkin tədqiqatların çoxu quşların mədə-bağırsaq traktında Salmonella bakteriyalarını məhdudlaşdırmaq üçün format da daxil olmaqla üzvi turşuların istifadəsinə yönəlmişdi ki, bu da bir neçə icmalda ətraflı müzakirə edilmişdir (12, 20, 21). Bu tədqiqatlar birlikdə nəzərdən keçirildikdə, bir neçə əsas müşahidə edilə bilər. McHan və Shotts (133) bildirmişlər ki, qarışqa və propion turşusu ilə qidalandırmaq bakteriya ilə peyvənd edilmiş toyuqların kor bağırsaqlarında Salmonella Typhimurium səviyyəsini azaldır və onları 7, 14 və 21 günlük yaşlarında ölçmüşlər. Lakin, Hume və digərləri (128) C-14 ilə işarələnmiş propionatı izlədikdə, pəhrizdəki çox az propionatın kor bağırsaqa çata biləcəyi qənaətinə gəlmişlər. Bunun qarışqa turşusu üçün də doğru olub-olmadığı hələ müəyyən edilməmişdir. Lakin, bu yaxınlarda Bourassa və digərləri... (134) bildirmişdir ki, qarışqa və propion turşusu ilə qidalandırmaq, bakteriyalarla peyvənd edilmiş toyuqların kor bağırsaqlarında Salmonella Typhimurium səviyyəsini azaldır və bu səviyyələr 7, 14 və 21 günlük yaşlarında ölçülmüşdür. (132) qeyd etmişdir ki, 6 həftəlik böyümə dövründə broyler toyuqlarına 4 q/t qarışqa turşusu ilə qidalandırmaq kor bağırsaqdakı S. Typhimurium konsentrasiyasını aşkarlama səviyyəsindən aşağı salmışdır.
Qidada qarışqa turşusunun olması quşların mədə-bağırsaq traktının digər hissələrinə təsir göstərə bilər. Əl-Tarazi və Əlşavabkeh (134) qarışqa turşusu və propion turşusu qarışığının məhsulda və kor bağırsaqda Salmonella pullorum (S. PRlorum) çirklənməsini azalda biləcəyini nümayiş etdirdilər. Tompson və Hinton (129) müşahidə etdilər ki, ticari olaraq mövcud olan qarışqa turşusu və propion turşusu qarışığı məhsulda və mədədə hər iki turşunun konsentrasiyasını artırdı və in vitro modelində nümayəndəli yetişdirmə şəraitində Salmonella Enteritidis PT4-ə qarşı bakterisid təsir göstərdi. Bu fikir Bird və digərlərinin (135) in vivo məlumatları ilə dəstəklənir. Onlar göndərilməzdən əvvəl simulyasiya edilmiş oruc dövründə broyler toyuqlarının içməli suyuna qarışqa turşusu əlavə etdilər, bu da quş emalı zavoduna daşınmazdan əvvəl oruc tutan broyler toyuqlarına bənzəyir. İçməli suya qarışqa turşusunun əlavə edilməsi məhsulda və epididimdə S. Typhimurium-un sayının azalmasına və S. Typhimurium-pozitiv məhsullarda rast gəlinmə tezliyinin azalmasına səbəb oldu, lakin müsbət epididimlərin sayında azalmadı (135). Üzvi turşular aşağı mədə-bağırsaq traktında aktiv olduqda onları qoruya bilən çatdırılma sistemlərinin inkişafı effektivliyi artırmağa kömək edə bilər. Məsələn, qarışqa turşusunun mikrokapsullaşdırılması və yemə əlavə edilməsinin kor bağırsaq tərkibindəki Salmonella Enteritidis-in sayını azaltdığı göstərilmişdir (136). Lakin bu, heyvan növündən asılı olaraq dəyişə bilər. Məsələn, Walia və digərləri (137) qarışqa turşusu, limon turşusu və efir yağı kapsulalarının qarışığı ilə bəslənən 28 günlük donuzların kor bağırsaq və ya limfa düyünlərində Salmonella-nın azalmasını müşahidə etməmiş və nəcislə Salmonella ifrazı 14-cü gündə azalsa da, 28-ci gündə azalmamışdır. Onlar Salmonella-nın donuzlar arasında üfüqi ötürülməsinin qarşısının alındığını göstərdilər.
Heyvandarlıqda qarışqa turşusunun antimikrob agent kimi tədqiqatları əsasən qida yolu ilə keçən Salmonella bakteriyalarına yönəlsə də, digər mədə-bağırsaq patogenlərini hədəf alan bəzi tədqiqatlar da mövcuddur. Kovanda və digərləri tərəfindən aparılan in vitro tədqiqatlar (68) göstərir ki, qarışqa turşusu Escherichia coli və Campylobacter jejuni də daxil olmaqla digər mədə-bağırsaq qida yolu ilə keçən patogenlərə qarşı da təsirli ola bilər. Əvvəlki tədqiqatlar göstərmişdir ki, üzvi turşular (məsələn, süd turşusu) və tərkib hissəsi kimi qarışqa turşusu olan kommersiya qarışıqları quşçuluqda Campylobacter səviyyəsini azalda bilər (135, 138). Lakin, Beyer və digərləri tərəfindən əvvəllər qeyd edildiyi kimi (67), qarışqa turşusunun Campylobacter-ə qarşı antimikrob agent kimi istifadəsi ehtiyatlılıq tələb edə bilər. Bu tapıntı xüsusilə quşçuluqda pəhriz əlavələri üçün problemlidir, çünki qarışqa turşusu C. jejuni üçün əsas tənəffüs enerji mənbəyidir. Bundan əlavə, onun mədə-bağırsaq nişinin bir hissəsinin formate (139) kimi mədə-bağırsaq bakteriyaları tərəfindən istehsal olunan qarışıq turşu fermentasiya məhsulları ilə metabolik çarpaz qidalanma ilə əlaqəli olduğu düşünülür. Bu baxışın müəyyən əsası var. Format C. jejuni üçün kemotraktant olduğundan, həm format dehidrogenaza, həm də hidrogenaza qüsurları olan ikiqat mutantlar, vəhşi tip C. jejuni ştammları ilə müqayisədə broyler toyuqlarında kor bağırsağın kolonizasiya nisbətini azaltmışdır (140, 141). Xarici qarışqa turşusu əlavəsinin toyuqlarda C. jejuni tərəfindən mədə-bağırsaq traktının kolonizasiyasına nə dərəcədə təsir etdiyi hələ də məlum deyil. Digər mədə-bağırsaq bakteriyaları tərəfindən formanın katabolizmi və ya yuxarı mədə-bağırsaq traktında formanın udulması səbəbindən faktiki mədə-bağırsaq format konsentrasiyaları daha aşağı ola bilər, buna görə də bir neçə dəyişən buna təsir göstərə bilər. Bundan əlavə, format, bəzi mədə-bağırsaq bakteriyaları tərəfindən istehsal olunan potensial fermentasiya məhsuludur ki, bu da ümumi mədə-bağırsaq format səviyyələrinə təsir göstərə bilər. Mədə-bağırsaq tərkibindəki formanın kəmiyyətləndirilməsi və metagenomikadan istifadə edərək format dehidrogenaza genlərinin müəyyən edilməsi format istehsal edən mikroorqanizmlərin ekologiyasının bəzi aspektlərinə işıq sala bilər.
Rot və digərləri (142) broyler toyuqlarına antibiotik enrofloksasin və ya qarışqa, sirkə və propion turşularının qarışığının verilməsinin antibiotikə davamlı Escherichia coli-nin yayılmasına təsirini müqayisə etdilər. Ümumi və antibiotikə davamlı E. coli izolatları 1 günlük broyler toyuqlarından alınan nəcis nümunələrində və 14 və 38 günlük broyler toyuqlarından alınan sekal nümunələrində sayıldı. E. coli izolatları hər bir antibiotik üçün əvvəlcədən müəyyən edilmiş qırılma nöqtələrinə uyğun olaraq ampisillin, sefotaksim, siprofloksasin, streptomisin, sulfametoksazol və tetrasiklinə qarşı müqavimət üçün sınaqdan keçirildi. Müvafiq E. coli populyasiyaları ölçüldükdə və xarakterizə edildikdə, nə enrofloksasin, nə də turşu kokteyli əlavəsi 17 və 28 günlük broyler toyuqlarının sekasından təcrid olunmuş E. coli-nin ümumi sayını dəyişdirmədi. Enrofloksasinlə qidalanan quşlarda siprofloksasin, streptomisin, sulfametoksazol və tetrasiklinə davamlı E. coli səviyyəsi artmış, sefotaksimə davamlı E. coli səviyyəsi isə azalmışdır. Kokteyllə qidalanan quşlarda, nəzarət və enrofloksasinlə qidalanan quşlarla müqayisədə, siprofloksasin və tetrasiklinə davamlı E. coli sayı azalmışdır. Qarışıq turşu ilə qidalanan quşlarda, enrofloksasinlə qidalanan quşlarla müqayisədə, kor bağırsaqda siprofloksasin və sulfametoksazola davamlı E. coli sayında da azalma müşahidə edilmişdir. Turşuların E. coli-nin ümumi sayını azaltmadan antibiotikə davamlı E. coli-nin sayını azaltması mexanizmi hələ də aydın deyil. Lakin, Roth və digərləri tərəfindən aparılan tədqiqatın nəticələri enrofloksasin qrupunun nəticələri ilə uyğun gəlir. (142) Bu, Cabezon və digərləri tərəfindən təsvir edilən plazmidlə əlaqəli inhibitorlar kimi E. coli-də antibiotikə davamlılıq genlərinin yayılmasının azalmasının göstəricisi ola bilər. (143). Qarışqa turşusu kimi yem əlavələrinin iştirakı ilə quşların mədə-bağırsaq populyasiyasında plazmid vasitəçiliyi ilə antibiotik müqavimətinin daha dərindən təhlilini aparmaq və mədə-bağırsaq rezistomunu qiymətləndirərək bu təhlili daha da təkmilləşdirmək maraqlı olardı.
Patogenlərə qarşı optimal antimikrob yem əlavələrinin hazırlanması, ideal olaraq, ümumi mədə-bağırsaq florasına, xüsusən də ev sahibi üçün faydalı hesab edilən mikrobiotalara minimal təsir göstərməlidir. Lakin, ekzogen şəkildə tətbiq olunan üzvi turşular rezident mədə-bağırsaq mikrobiotasına mənfi təsir göstərə bilər və müəyyən dərəcədə onların patogenlərə qarşı qoruyucu xüsusiyyətlərini ləğv edə bilər. Məsələn, Tompson və Hinton (129) qarışqa və propion turşularının qarışığı ilə bəslənən yumurta qoyan toyuqlarda məhsul süd turşusu səviyyəsinin azaldığını müşahidə etmişlər ki, bu da məhsulda bu ekzogen üzvi turşuların mövcudluğunun məhsul laktobasillərinin azalmasına səbəb olduğunu göstərir. Məhsul laktobasilləri Salmonella üçün maneə hesab olunur və buna görə də bu rezident məhsul mikrobiotasının pozulması mədə-bağırsaq traktında Salmonella kolonizasiyasının uğurlu azalmasına mənfi təsir göstərə bilər (144). Açıqgöz və digərləri quşların aşağı mədə-bağırsaq traktına təsirlərinin daha aşağı ola biləcəyini müəyyən etmişdir. (145) Qarışqa turşusu ilə turşulaşdırılmış su içən 42 günlük broyler toyuqlarında ümumi bağırsaq florasında və ya Escherichia coli saylarında heç bir fərq aşkar edilməmişdir. Müəlliflər bunun formate-nin yuxarı mədə-bağırsaq traktında metabolizə olunması ilə əlaqəli ola biləcəyini irəli sürdülər, bu da ekzogen şəkildə tətbiq edilən qısa zəncirli yağ turşuları (SCFA) ilə digər tədqiqatçılar tərəfindən müşahidə edilmişdir (128, 129).
Qarışqa turşusunun müəyyən bir formada kapsulalaşdırılması yolu ilə qorunması, onun aşağı mədə-bağırsaq traktına çatmasına kömək edə bilər. (146) qeyd etmişdir ki, mikrokapsulalanmış qarışqa turşusu, qorunmamış qarışqa turşusu ilə bəslənən donuzlarla müqayisədə donuzların kor bağırsaqlarında ümumi qısa zəncirli yağ turşusunun (SCFA) miqdarını əhəmiyyətli dərəcədə artırmışdır. Bu nəticə müəllifləri qarışqa turşusunun düzgün qorunduğu təqdirdə aşağı mədə-bağırsaq traktına effektiv şəkildə çata biləcəyini irəli sürməyə vadar etdi. Bununla belə, nəzarət pəhrizi ilə bəslənən donuzlardakından yüksək olsa da, format və laktat konsentrasiyaları kimi bir sıra digər parametrlər, qorunmamış format pəhrizi ilə bəslənən donuzlardakından statistik cəhətdən fərqlənmirdi. Həm qorunmamış, həm də qorunan qarışqa turşusu ilə bəslənən donuzlarda süd turşusunda təxminən üç dəfə artım olsa da, laktobasillərin sayı heç bir müalicə ilə dəyişdirilməmişdir. Fərqlər kor bağırsaqdakı bu üsullarla aşkarlanmayan digər süd turşusu istehsal edən mikroorqanizmlər (1) və/və ya (2) metabolik aktivliyinə təsir edən və bununla da fermentasiya modelini dəyişdirən digər laktobasillər üçün daha aydın ola bilər ki, bu da rezident laktobasillərin daha çox süd turşusu istehsal etməsinə səbəb olur.
Yem əlavələrinin ferma heyvanlarının mədə-bağırsaq traktına təsirini daha dəqiq öyrənmək üçün daha yüksək dəqiqlikli mikrobial identifikasiya metodlarına ehtiyac var. Son bir neçə ildə mikrobiom taksonlarını müəyyən etmək və mikrob icmalarının müxtəlifliyini müqayisə etmək üçün 16S RNT geninin növbəti nəsil ardıcıllıqla müəyyən edilməsi (NGS) istifadə edilmişdir (147), bu da pəhriz yem əlavələri ilə quş əti kimi qida heyvanlarının mədə-bağırsaq mikrobiotası arasındakı qarşılıqlı təsirləri daha yaxşı başa düşməyə imkan vermişdir.
Bir neçə tədqiqatda toyuq mədə-bağırsaq mikrobiomunun forma əlavəsinə reaksiyasını qiymətləndirmək üçün mikrobiom ardıcıllığından istifadə edilmişdir. Oakley və digərləri (148) içməli sularında və ya yemlərində müxtəlif qarışqa turşusu, propion turşusu və orta zəncirli yağ turşuları kombinasiyaları ilə əlavə edilmiş 42 günlük broyler toyuqları üzərində bir araşdırma aparmışlar. İmmunizasiya olunmuş toyuqlara nalidiksik turşuya davamlı Salmonella typhimurium ştammı tətbiq edilmiş və onların sekaları 0, 7, 21 və 42 günlük yaşlarında çıxarılmışdır. 454 pirosekvensiya üçün sekal nümunələri hazırlanmış və ardıcıllıq nəticələri təsnifat və oxşarlıq müqayisəsi üçün qiymətləndirilmişdir. Ümumilikdə, müalicələr sekal mikrobiomuna və ya S. Typhimurium səviyyələrinə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərməmişdir. Lakin, mikrobiomun taksonomik təhlili ilə təsdiqləndiyi kimi, quşlar yaşlandıqca ümumi Salmonella aşkarlama nisbətləri azalmış və Salmonella ardıcıllıqlarının nisbi bolluğu da zamanla azalmışdır. Müəlliflər qeyd edirlər ki, broyler toyuqları yaşlandıqca, kor bağırsağı mikrob populyasiyasının müxtəlifliyi artmış və mədə-bağırsaq florasında ən əhəmiyyətli dəyişikliklər bütün müalicə qruplarında müşahidə edilmişdir. Bu yaxınlarda aparılan bir araşdırmada Hu və digərləri (149) iki mərhələdə (1-21 gün və 22-42 gün) toplanan broyler toyuqlarından kor bağırsağı mikrobiom nümunələrinə içməli suyun və üzvi turşular (qarışqa turşusu, sirkə turşusu, propion turşusu və ammonium format) və virginiamisin qarışığı ilə zənginləşdirilmiş pəhrizin təsirlərini müqayisə etmişdir. 21 günlük yaşda müalicə qrupları arasında kor bağırsağı mikrobiom müxtəlifliyində bəzi fərqlər müşahidə olunsa da, 42 günlük yaşda α- və ya β-bakteriya müxtəlifliyində heç bir fərq aşkar edilməmişdir. 42 günlük yaşda fərqlərin olmaması nəzərə alınmaqla, müəlliflər böyümə üstünlüyünün optimal dərəcədə müxtəlif mikrobiomun daha erkən qurulması ilə əlaqəli ola biləcəyi fərziyyəsini irəli sürmüşlər.
Yalnız kor bağırsağın mikrob icmasına yönəlmiş mikrobiom təhlili, qida üzvi turşularının təsirlərinin mədə-bağırsaq traktının hansı hissəsində baş verdiyini əks etdirməyə bilər. Hume və digərlərinin (128) nəticələri ilə göstərildiyi kimi, broyler toyuqlarının yuxarı mədə-bağırsaq traktının mikrobiomu qida üzvi turşularının təsirlərinə daha çox həssas ola bilər. Hume və digərləri (128) ekzogen olaraq əlavə edilən propionatın əksəriyyətinin quşların yuxarı mədə-bağırsaq traktında sorulduğunu göstərdilər. Mədə-bağırsaq mikroorqanizmlərinin xarakteristikası ilə bağlı son tədqiqatlar da bu fikri dəstəkləyir. Nava və digərləri (150) üzvi turşuların [DL-2-hidroksi-4(metiltio)butirik turşusu], qarışqa turşusu və propion turşusunun (HFP) qarışığının bağırsaq mikrobiotasına təsir etdiyini və toyuqların ileumunda Lactobacillus kolonizasiyasını artırdığını göstərdilər. Bu yaxınlarda Goodarzi Borojeni və digərləri... (150) üzvi turşu qarışığının [DL-2-hidroksi-4(metiltio)butirik turşusu], qarışqa turşusu və propion turşusunun (HFP) kombinasiyasının bağırsaq mikrobiotasına təsir etdiyini və toyuqların ileumunda Lactobacillus kolonizasiyasını artırdığını nümayiş etdirdi. (151) broyler toyuqlarının iki konsentrasiyada (0,75% və 1,50%) qarışqa turşusu və propion turşusu qarışığı ilə 35 gün ərzində bəslənməsini araşdırdı. Təcrübənin sonunda məhsul, mədə, ileumun distal üçdə ikisi və kor bağırsaq çıxarıldı və RT-PCR istifadə edərək spesifik mədə-bağırsaq florasının və metabolitlərinin kəmiyyət təhlili üçün nümunələr götürüldü. Kulturada üzvi turşuların konsentrasiyası Lactobacillus və ya Bifidobacteriumun bolluğuna təsir etmədi, lakin Clostridium populyasiyasını artırdı. İleumda yeganə dəyişikliklər Lactobacillus və Enterobacter-in azalması idi, kor bağırsaqda isə bu flora dəyişməz qaldı (151). Üzvi turşu əlavəsinin ən yüksək konsentrasiyasında məhsulda ümumi süd turşusu konsentrasiyası (D və L) azalmış, hər iki üzvi turşunun konsentrasiyası mədədə azalmış və kor bağırsaqda üzvi turşuların konsentrasiyası daha aşağı olmuşdur. İleumda heç bir dəyişiklik olmamışdır. Qısa zəncirli yağ turşularına (QZYK) gəldikdə, üzvi turşularla bəslənən quşların məhsulunda və mədəsində yeganə dəyişiklik propionat səviyyəsində olmuşdur. Daha aşağı konsentrasiyalı üzvi turşu ilə bəslənən quşlarda məhsulda propionat təxminən on dəfə artmışdır, iki konsentrasiyalı üzvi turşu ilə bəslənən quşlarda isə mədədə propionat müvafiq olaraq səkkiz və on beş dəfə artmışdır. İleumda asetatın artması iki dəfədən az olmuşdur. Ümumilikdə, bu məlumatlar xarici üzvi turşu tətbiqinin əksər təsirlərinin məhsuldarlıqda özünü göstərdiyi, üzvi turşuların isə aşağı mədə-bağırsaq mikrob icmasına minimal təsir göstərdiyi fikrini dəstəkləyir ki, bu da yuxarı mədə-bağırsaq rezident florasının fermentasiya nümunələrinin dəyişdirilmiş ola biləcəyini göstərir.
Aydındır ki, mədə-bağırsaq traktında mikrobların formasiyaya reaksiyasını tam şəkildə aydınlaşdırmaq üçün mikrobiomun daha dərindən xarakterizə edilməsinə ehtiyac var. Xüsusi mədə-bağırsaq bölmələrinin, xüsusən də məhsul kimi yuxarı bölmələrin mikrob taksonomiyasının daha dərindən təhlili müəyyən mikroorqanizm qruplarının seçilməsinə daha çox fikir verə bilər. Onların metabolik və fermentativ fəaliyyətləri həmçinin mədə-bağırsaq traktına daxil olan patogenlərlə antaqonist əlaqənin olub-olmadığını müəyyən edə bilər. Quşların həyatı boyunca turşu kimyəvi qatqılara məruz qalmanın daha çox "turşuya davamlı" rezident bakteriyaları seçib-seçmədiyini və bu bakteriyaların mövcudluğunun və/və ya metabolik aktivliyinin patogen kolonizasiyasına əlavə bir maneə yaradıb-yaratmayacağını müəyyən etmək üçün metagenomik təhlillər aparmaq da maraqlı olardı.
Qarışqa turşusu uzun illərdir heyvan yemində kimyəvi qatqı və silos turşulaşdırıcısı kimi istifadə olunur. Əsas istifadə sahələrindən biri yemdəki patogenlərin sayını və onların quşların mədə-bağırsaq traktında sonradan kolonizasiyasını məhdudlaşdırmaq üçün antimikrob təsiridir. In vitro tədqiqatlar göstərib ki, qarışqa turşusu Salmonella və digər patogenlərə qarşı nisbətən təsirli antimikrob agentidir. Lakin, yem matrislərində qarışqa turşusunun istifadəsi yem tərkib hissələrindəki yüksək miqdarda üzvi maddə və onların potensial buferləşdirmə qabiliyyəti ilə məhdudlaşa bilər. Qarışqa turşusu yem və ya içməli su ilə qəbul edildikdə Salmonella və digər patogenlərə qarşı antaqonist təsir göstərir. Lakin, bu antaqonizm əsasən yuxarı mədə-bağırsaq traktında baş verir, çünki propion turşusunda olduğu kimi, qarışqa turşusunun konsentrasiyaları aşağı mədə-bağırsaq traktında azala bilər. Qarışqa turşusunu kapsullaşdırma yolu ilə qorumaq konsepsiyası aşağı mədə-bağırsaq traktına daha çox turşu çatdırmaq üçün potensial bir yanaşma təklif edir. Bundan əlavə, tədqiqatlar göstərir ki, üzvi turşuların qarışığı quşların performansını tək bir turşunun tətbiqindən daha yaxşılaşdırmaqda daha təsirli olur (152). Mədə-bağırsaq traktındakı Campylobacter, formata fərqli reaksiya verə bilər, çünki o, elektron donoru kimi formatdan istifadə edə bilər və format onun əsas enerji mənbəyidir. Mədə-bağırsaq traktında format konsentrasiyalarının artmasının Campylobacter üçün faydalı olub-olmayacağı məlum deyil və bu, formatdan substrat kimi istifadə edə bilən digər mədə-bağırsaq florasından asılı olaraq baş verməyə bilər.
Mədə-bağırsaq formik turşusunun patogen olmayan rezident mədə-bağırsaq mikroblarına təsirini araşdırmaq üçün əlavə tədqiqatlara ehtiyac var. Biz ev sahibi üçün faydalı olan mədə-bağırsaq mikrobiomunun üzvlərini pozmadan patogenləri seçici şəkildə hədəf almağa üstünlük veririk. Lakin bu, bu rezident mədə-bağırsaq mikrobiom icmalarının mikrobiom ardıcıllığının daha dərin təhlilini tələb edir. Formik turşu ilə müalicə olunmuş quşların kor bağırsaq mikrobiomu haqqında bəzi tədqiqatlar dərc olunsa da, yuxarı mədə-bağırsaq mikrobiom icmasına daha çox diqqət yetirilməlidir. Mikroorqanizmlərin müəyyən edilməsi və formik turşunun olması və ya olmaması halında mədə-bağırsaq mikrobiom icmaları arasındakı oxşarlıqların müqayisəsi natamam təsvir ola bilər. Tərkib baxımından oxşar qruplar arasında funksional fərqləri xarakterizə etmək üçün metabolomika və metagenomika da daxil olmaqla əlavə təhlillərə ehtiyac var. Bu cür xarakteristika mədə-bağırsaq mikrobiom icması ilə quşların formik turşu əsaslı yaxşılaşdırıcılara qarşı performans reaksiyaları arasında əlaqəni müəyyən etmək üçün vacibdir. Mədə-bağırsaq funksiyasını daha dəqiq xarakterizə etmək üçün birdən çox yanaşmanın birləşdirilməsi daha effektiv üzvi turşu əlavələri strategiyalarının hazırlanmasına imkan verməli və nəticədə qida təhlükəsizliyi risklərini məhdudlaşdırarkən optimal quş sağlamlığı və performansının proqnozlarını yaxşılaşdırmalıdır.
SR bu rəyi DD və KR-nin köməyi ilə yazıb. Bütün müəlliflər bu rəydə təqdim olunan işə əhəmiyyətli töhfələr veriblər.
Müəlliflər bildirirlər ki, bu icmal bu icmalın yazılması və dərc olunması üçün Anitox Korporasiyasından maliyyələşdirmə alıb. Maliyyələşdiricilər bu icmal məqaləsində ifadə olunan fikirlərə və nəticələrə və ya onun dərc edilməsi qərarına heç bir təsir göstərməyiblər.
Qalan müəlliflər tədqiqatın potensial maraqların toqquşması kimi şərh edilə biləcək hər hansı kommersiya və ya maliyyə münasibətlərinin olmadığı halda aparıldığını bəyan edirlər.
Dr. DD, Arkanzas Universitetinin Fərqli Müəllimlik Təqaüdü vasitəsilə Aspirantura Məktəbinin dəstəyinə, eləcə də Arkanzas Universitetinin Hüceyrə və Molekulyar Biologiya Proqramı və Qida Elmləri Departamentinin davamlı dəstəyinə görə təşəkkürünü bildirir. Bundan əlavə, müəlliflər bu icmalın yazılmasında ilkin dəstəyə görə Anitox şirkətinə təşəkkür etmək istəyirlər.
1. Dibner JJ, Richards JD. Kənd təsərrüfatında antibiotik böyümə stimullaşdırıcılarının istifadəsi: tarixi və təsir mexanizmləri. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Quşçuluq yemində antimikrob inkişafının və müşahidəsinin tarixi. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Antibiotik böyümə stimullaşdırıcılarının subinhibitor nəzəriyyəsi. Quşçuluq Elmi (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Qida mənşəli bakteriyalarda antibiotik müqaviməti — qlobal bakterial genetik şəbəkələrdəki pozuntuların nəticələri. Beynəlxalq Qida Mikrobiologiyası Jurnalı (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Yemdə Salmonella ilə mübarizə üçün yem əlavələri. Dünya Quşçuluq Elmləri Jurnalı (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Kənd təsərrüfatında antimikrob istifadəsi: insanlara antimikrob müqavimətinin ötürülməsinin idarə olunması. Uşaq Yoluxucu Xəstəlikləri üzrə Seminarlar (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Qida istehsalı mühitləri və heyvan mənşəli insan patogenlərində antimikrob müqavimətinin təkamülü. Mikrobiologiya (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. Fəsil 9: Antibiotiklər və bağırsaq funksiyası: tarixçə və mövcud vəziyyət. Ricke SC, red. Quşçuluqda bağırsaq sağlamlığının yaxşılaşdırılması. Kembric: Burley Dodd (2020). Səhifələr 189–204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rik SC. № 8: Yem Gigiyenası. In: Dewulf J, van Immerzeel F, reds. Heyvan istehsalı və baytarlıqda biotəhlükəsizlik. Leuven: ACCO (2017). Səhifələr 144–76.